(西华师范大学生命科学学院 袁施彬 张泽钧)
一、为什么要野化放归圈养大熊猫?
许多野生动物在历史上曾数量众多、分布广泛，并在自然界占有大片连续的栖息地，然而，由于环境破坏、过度猎杀以及外来物种入侵等原因，这些野生动物种群数量锐减，分布范围急剧缩小并被隔离成若干孤立小种群。以大熊猫为例，根据第3次全国大熊猫调查的结果，目前野生大熊猫种群数量约1600只，自北而南分布在秦岭、岷山、邛崃山、大相岭、小相岭以及凉山等6大山系。在20世纪50年代以前，这6大山系的大熊猫栖息地尚连成完整的一片，以后由于森林采伐、道路修建以及居民点扩张等原因，6大山系大熊猫栖息地被完全隔离，部分山系的大熊猫栖息地甚至进一步破碎成完全独立的几块，如小相岭山系大熊猫栖息地破碎成了石棉县栗子坪自然保护区、冕宁县冶勒自然保护区及周边区域以及石棉县草科、新民及蟹螺三乡的交界地带等3块，其中前2块栖息地中大熊猫数量较多，但也仅12只和21只(据四川省第3次大熊猫调查结果)。对野生动物小种群而言，即使将外界影响种群未来命运的各种确定性因素去除，这些小种群仍容易受到内、外各种随机因素的干扰而将走向灭绝。这些随机因素通常分成4类，即种群统计学随机性、环境随机性、灾害随机性和遗传随机性，它们对种群的影响通常不是单独发生的，往往协同作用使种群数量逐步降低，种群数量的降低又进一步加剧了种群统计学参数等的更大波动以及遗传漂变等的频繁发生。如此循环往复，种群仿佛被拉进了一个被称为“灭绝旋涡” (Extinction vortex)的进程之中，直至最后灭绝。
目前，我国已有学者分别对卧龙“五一棚”、佛坪自然保护区、冕宁冶勒自然保护区以及青川唐家河自然保护区的大熊猫种群进行了生存力分析。从结果来看，尽管野生大熊猫种群在理想状况下(没有灾害、不存在近亲繁殖等)有潜在的正增长率，但随着时间的推移，种群的基因杂合率会逐渐降低，灭绝风险会逐步增大，而在自然状况下，近亲繁殖、灾害等因素会进一步加快种群灭绝的步伐。因此，对孤立的野生大熊猫小种群而言，完全依靠栖息地保护和控制人为捕杀等就地保护措施可能并不足以保证其长期存活，或仅能延缓种群灭绝的步伐而已，减小各种随机因素对种群影响的最有效途径是增大野生大熊猫的种群数量。对唐家河大熊猫进行的种群生存力分析表明，将圈养大熊猫放归到野生大熊猫种群中对促进后者的复壮有明显效果。
按照世界自然保护联盟(IUCN) 推荐的标准，当野生动物种群数量下降到1000只以下时，就应该考虑对其进行圈养繁殖。目前，全世界接近或已达到这一标准的脊椎动物种或亚种至少在1000 种以上。然而，如果与就地保护隔离开来，单纯的圈养繁殖在拯救濒危野生物种方面可能贡献不大，圈养繁殖的适当终点应为圈养个体的野化放归。因此，对一些稀有濒危的大中型动物而言，由于栖息地日益狭缩、破碎，再加上自身活动或扩散能力较弱，通过放归的方法来维持野生种群的长期续存，在保护生物学上已成为一种重要的手段与途径。目前，世界自然保护联盟(IUCN)在其物种生存委员会(SSC)下专门成立了一个分支机构，即物种放归专家组(RSG)，北美动物园与水族馆协会也成立了一个放归咨询工作组(RAG)。我国目前已进行了普氏野马(Equus przewalskii)、麋鹿(Elaphurus davidianus)、扬子鳄(Alligator sinensis)等的野外放归尝试。
大熊猫圈养繁殖的基本目标是建立能自我维持的圈养种群，最终目标则是将圈养个体放归野外以重建或复壮野生种群。圈养大熊猫种群发展的初期是逐步降低对野生种群依赖程度的过程，一旦达到能自我维持阶段也就脱离了对野生种群的依赖，就有能力提供圈养个体放归野外以重建或复壮野生群，实现野生种群与圈养种群互动的良性局面。
圈养大熊猫的野外放归已被主管部门国家林业局提上了议事日程。2004 年7月和2005 年8月，有关大熊猫野外放归的研讨会连续两次在卧龙自然保护区召开。通过充分研讨，国家林业局决定正式启动大熊猫野化放归试验。2005年7月,一只野生大熊猫(后命名为“盛林1号”)闯入四川都江堰市区，在得到救护并观察治疗一段时间后，于8月8日放归到了龙溪—虹口自然保护区。从野外跟踪观察来看，“盛林1号”已度过生存危险期，逐步适应野生环境，建立了自己的巢域。在经过近3年的野化培训后，第一只圈养出生的大熊猫“祥祥”于2006年4月被放归到了野外。2009年5月，野外救护的雌性亚成体大熊猫“泸欣”被易地放归到栗子坪自然保护区，从长达近3年的野外跟踪监测情况来看，该只大熊猫已建立较为稳定的巢域，生存状况良好。
作为著名的“旗舰”物种，圈养大熊猫野化放归的意义远远超出了物种自身的范畴：
1. 圈养个体的适当放归有利于野生大熊猫种群生存状况的改善。对野生大熊猫孤小种群来说，圈养个体的适当加入不仅能增大种群数量，增强种群应对环境波动及其他随机干扰的能力，还能改善种群遗传结构，提高遗传多样性，减少近亲繁殖，以维持种群在自然界长期进化发展的潜力。
2.减少圈养种群不断增大的承载负荷。在达到能自我维持的基本目标后，再在圈养环境下保持更多的种群数量，既是对生物资源的浪费，也会带来人力、物力和财力的巨大浪费。圈养个体的适当野化放归是一种两全其美的方法，能在野生与圈养大熊猫种群之间架起沟通的桥梁。
3.作为世界自然保护的象征，圈养大熊猫的成功野外放归，必将在全球范围内对自然保护事业产生积极的深远影响。
4.积累放归经验，为其他大中型兽类的野化放归提供参考。放归是颇具风险的一项工程，对大熊猫这一特殊物种的野外放归，有利于从各个方面积累经验，并为其他圈养物种的放归提供范例和参考。
二、圈养大熊猫野外放归目前面临的主要挑战
1. 影响野生大熊猫种群发展的限制因子缺乏深入了解
对野生大熊猫生态习性的认识最早见于西方一些博物学家到我国西部山区的考察散记中,如Sheldon于1937 年在 《大熊猫笔记》 中曾报道“大熊猫主要活动于有竹子分布的环境”。新中国成立后,我国科学工作者于20世纪60年代中期开始了野生大熊猫生态学研究工作,并对王朗自然保护区内大熊猫的分布与数量进行了摸底调查。70年代中期,我国政府组织了全国第一次大熊猫调查(1974-1977),初步摸清了该物种在我国的分布与资源状况。随后,胡锦矗等在卧龙自然保护区五一棚区域建立了大熊猫野外生态观察研究站,在与世界自然基金会合作研究的基础上出版了《卧龙的大熊猫》一书。80年代中期以后,有关野生大熊猫生态学研究工作逐渐在不同山系深入开展,先后建立了岷山唐家河白熊坪、凉山马边大风顶暴风坪、相岭冶勒石灰窑、秦岭佛坪三官庙、秦岭长青以及邛崃蜂桶寨汪家沟等观察站,并取得了一系列研究成果。在此期间，国家林业局在1985-1988年、1999-2003年还分别组织开展了全国第二次及第三次大熊猫调查工作。特别值得指出的是,近年来，许多新技术的推广与应用推动了大熊猫生态学研究工作的进一步深入：一是3S技术的应用和推广有力地促进了野生大熊猫栖息地利用及评估工作的开展,提高了栖息地保护管理的水平;二是现代分子生物学和基因组学的应用对揭示大熊猫种群历史、探讨种群数量调查方法及生态学规律(如迁移扩散机制) 等起到了重要推动作用。
近30年来，尽管在认识野生大熊猫生物学奥秘方面取得了长足进步，但有关影响野生大熊猫种群发展的限制因子仍知之甚少。就消化系统的形态解剖特征而言，大熊猫仍保留着典型食肉动物的特点，如何从竹子这种纤维含量高而营养价值低的食物中获取足够的物质与能量是影响野生大熊猫生存与繁衍的一大关键问题。目前6大山系大熊猫栖息地中均分布有多种竹类，茫茫竹海似乎给大熊猫提供了无穷的食物来源。然而，从现有研究结果来看，大熊猫在觅食是对食物体现出了明显的选择性，包括对竹种以及竹株不同部位的选择等等。同时，受气温、降雨等因素的季节性影响，环境中竹类资源的总量可能不是固定不变的，竹子生长的周期性可能导致资源总量表现出明显的季节性特点。由此，有关食物资源对大熊猫种群发展的影响需要进行进一步的探讨。在繁殖方面，大熊猫初生幼仔发育程度极低，体重仅约母体总量的1/1000。除依赖于良好的母性行为外，适宜育幼环境的获得也可能是影响幼仔顺利存活的关键因素。然而，截至目前，有关野生大熊猫繁殖生态习性的认识仍不甚了了。
有关影响野生大熊猫种群发展限制因子的深入了解既有利于发展适宜的保护管理措施，同时也是开展圈养大熊猫野化放归工作的一大前提。对放归区域而言，只有在深入了解影响野生大熊猫种群发展限制因子的基础上，结合环境容纳量评估，圈养大熊猫的野化放归工作才有可能取得预期的效果。
2. 适合野化放归的圈养大熊猫个体指标评价体系尚未建立
选择合适的个体是进行圈养大熊猫野化放归的首要工作，然而目前有关适合野化放归的圈养大熊猫个体指标评价体系尚未建立。对圈养大熊猫放归合适个体的选择直接影响着放归个体的能否顺利存活及未来种群的复壮，否则只能适得其反，甚至可能导致放归区域局部种群生存状况的进一步恶化。
选择合适的圈养大熊猫个体进行野化放归，应至少考虑以下几个方面的因素：
(1)遗传。野化放归个体的遗传背景对促进复壮种群遗传多样性的改善与提高至关重要。秦岭大熊猫种群与四川大熊猫种群已出现了较为明显的遗传分化，然而来源于四川不同山系的大熊猫后代的易地放归却有待进一步探讨。
(2)健康状况。适合野化放归的圈养大熊猫个体显然应具有良好的健康状况，应避免人畜共患病以及家养动物与野生动物之间疾病的传播。
(3)行为。动物行为是自身遗传物质与外界环境因素相互作用的结果，环境条件的改变将不可避免地导致动物一些行为表达的“畸形”或丧失，尤其对那些需要通过学习或代代相传才得以保留的行为更是如此。因此，在选择进行野外放归的个体时，行为方面的考虑应与健康、遗传等方面的考虑同等视之，对行为畸形的个体进行放归显然很难达到预定的目的。然而，由于自然环境下研究大熊猫行为及其发育极为不易，目前并不清楚圈养环境下成长的大熊猫在行为发育与表达上与野生大熊猫存在多大差异，因此在引导圈养大熊猫行为的正常发育上还有很多工作要做。
(4) 性别。 野生大熊猫种群内部的雌性亚成体存在所谓的“偏雌”扩散。圈养动物的野化放归在一定程度上可以看作是人工诱导的“扩散”现象。然而，在适合野化放归圈养大熊猫个体的性别选择上，复壮种群的性别结构可能是主要的影响因素。
(5) 年龄。动物行为与身体状况的发育受年龄的影响，因此，必须选择处于一定年龄阶段的圈养大熊猫个体进行野化放归。明显地，年幼个体放归野外可能会导致较高的死亡率，而老年个体的放归则达不到复壮野生种群及改善遗传结构的需要。
3. 圈养大熊猫野化放归培训技术缺乏
圈养大熊猫的野化放归是一项前无古人的工作，没有任何现成的技术与经验可供直接借鉴。在另一方面，环境改变的长期影响可能导致圈养动物行为发育缺陷或表达畸形。因此，圈养大熊猫的野化培训是一项充满挑战性的工作，最佳的途径可能在于充分借鉴野生大熊猫的科学研究发现并参照野生大熊猫的行为生态习性开展野化培训。由此看来，圈养大熊猫野化培训单位应与野外科研工作者建立有效的交流机制，开展紧密的合作以协同攻关。
在圈养大熊猫野化培训方面，以下几方面的技术是尤其需要探讨并建立的:
(1)觅食对策的形成与优化。
野生动物的觅食行为普遍受食物营养及可获得性的影响。在大熊猫栖息的各大山系，竹子种类不同，营养质量也有所差异，因此，不同区域的大熊猫在觅食对策方面可能均有所不同。在对圈养大熊猫个体进行野化培训时，应有机结合放归区域竹种的生物学特征开展个体觅食行为的培训，逐步形成优化的觅食行为对策。竹子是一种低营养质量的食物来源，优化觅食对策的形成对确保放归个体的顺利存活至关重要。
(2)摆脱对人的依赖及避免“恋家”行为
圈养动物由于人工偷食等因素可能形成对人的依赖，进而可能导致在放归后不能独立适应野生环境。圈养大熊猫目前也可能存在类似的情况。此外，可能和美洲黑熊等一样，大熊猫亦存在所谓的“恋家行为” (Homing behavior)。一个典型的例子便是20世纪80年代卧龙“五一棚”研究区域内的大熊猫“珍珍”。“珍珍” 常到“五一棚”摄食而形成了对人工饲料的依赖，为恢复其野性，研究人员将其移动到距巢域5km以外的地方释放，结果10天后“珍珍”又回到了原来的区域，并继续到“五一棚”索取饲料。研究人员只好再次将其捕捉并运到离巢域10km以外的地方释放，监测表明“珍珍” 一直朝着自己巢域的方向移动，并在39天之后又回到了原来的巢域范围。因此，如何增加放归个体对释放位点的忠诚性(Site fidelity)是放归过程中不可回避的一个重要问题，尤其对欲通过放归以重建野生大熊猫种群这种情况更是如此。
(3)同种与异种个体之间的正常交流
与野生环境相比，圈养动物同种乃至异种之间个体信息交流往往极其贫乏。除育幼与交配期间个体可能发生频繁的直接接触外，野生大熊猫在其它时段通常过着所谓“独栖”的生活。即便如此，野生大熊猫个体之间仍常通过各种视觉以及嗅觉等方面标记频繁地交流着个体信息。对放归圈养大熊猫个体进行同种与异种之间交流能力的培训，有助于放归后成功躲避天敌及顺利融入放归区域的大熊猫社群中。
(4)繁殖与哺育后代
为提高幼仔存活率，圈养动物在出生后往往采用了许多人工干预措施，如提供舒适环境、补充食物及营养等等，但由此可能导致产仔个体母性行为的丧失。对圈养大熊猫而言，这种情况可能亦不例外。因此，如果放归的个体是雌性大熊猫，加强其繁殖与哺育后代能力的培训对促进放归区域大熊猫种群的复壮极为重要。
4. 高效的圈养大熊猫野外放归管理与运行体系亟待构建
圈养大熊猫野化放归持续时间较长，从培训到放归后的跟踪监测，往往需要进行许多年。同时，在放归过程中牵涉的主体较多，包括国家各级主管部门、大熊猫饲养单位、社区或当地政府以及科研人员等。就大熊猫饲养单位而言，目前较具规模的有卧龙自然保护区、成都大熊猫繁育研究基地、楼观台野生动物救护中心以及北京动物园等。圈养大熊猫野化放归显示度高，预期可产生巨大的社会效应，各单位在野化放归的过程中可能会出现“各自为战”的局面，导致资源浪费及资金的重复投入。为此，需要在平衡部门利益与风险承担的基础上，积极构建圈养大熊猫野外放归管理体系，形成全省一盘棋的高效运行格局。该体系的构建尚有利于打破部门局限，充分调动并吸引各方力量加入圈养大熊猫的野化放归事业中来，从而推动我省大熊猫自然保护事业的更快发展。
三、对策与措施
圈养大熊猫的野化放归是一项复杂的系统工程，牵涉的主体多，波及的社会面广。从目前国外放归的经验上看，圈养动物野化放归的成功率并不高。许多因素，包括物种生物学特性、栖息地特征、公众支持程度以及资金来源等均可对放归的成效产生直接或间接的影响。因此，圈养大熊猫的野化放归既不是单纯的科学研究，也不仅仅是主管部门引导的简单管理活动。在圈养大熊猫种群数量已能基本自我维持、野化放归时机基本成熟的今天，开展圈养大熊猫的野化放归有利于提升四川大熊猫自然保护形象。同时，通过野化放归带动相关研究，亦有利于维持并巩固我省在野生大熊猫保护生物学研究领域的领先地位。
1. 成立“四川省圈养大熊猫野化放归管理与指导委员会”
由我省林业主管部门牵头，协调相关单位及技术力量成立“四川省圈养大熊猫野化放归管理与指导委员会”。该委员会隶属于我省林业厅，在总体上统筹管理与部署我省未来圈养大熊猫的野化培训与放归工作。同时，委员会下设专家咨询顾问组与对外宣传组，前者具体负责野化培训与放归过程中的知识与技术支持，后者负责对外宣传与联络，包括吸引“新公益群”、“新生活群”等的积极参与等。
2. 制订“四川省圈养大熊猫野化放归发展规划”
在科学评估我省圈养大熊猫野化放归需要的基础上，由“四川省圈养大熊猫野化放归管理与指导委员会”牵头制订我省未来10年的圈养大熊猫野化放归发展规划，构建全省“一盘棋”圈养大熊猫野化放归体系，以规范、指导我省未来圈养大熊猫野化放归活动，包括全省圈养大熊猫野化放归区域的评估与筛选、圈养大熊猫野化放归的数量与进度安排等等。
3. 积极动员各方力量，深入开展野生大熊猫生态生物学研究
圈养大熊猫的野化培训及放归后的跟踪监测需要参考野生大熊猫的生态生物学习性，放归个体与区域的选择也需要对备选区域野生大熊猫种群数量、结构以及栖息地状况等方面的全面了解。因此，在全面启动我省圈养大熊猫野化放归的同时，须积极动员各方力量全面、深入开展野生大熊猫生态习性的研究。尤其是在以下3个方面：
(1)关于野生大熊猫环境容纳量的研究
野生大熊猫环境容纳量既是一项基础的生态学研究内容，也是决定某一区域是否适合放归圈养大熊猫的基础前提。因此，迫切需要在放归之前确定目标区域的环境容纳量。开展这方面的研究尚有助于确定圈养大熊猫在该区域的放归数量。
(2)关于影响野生大熊猫种群发展限制因子的研究
放归之前，需要对目标区域影响野生大熊猫种群发展的限制因子进行全面、深入的探讨。否则，放归活动将很难达到预期的成效。只有在全面了解影响目标区域野生大熊猫种群发展限制因子的基础上，采取必要人为干预措施，同时伴以恰当的圈养大熊猫野化放归活动，目标区域的野生大熊猫种群才可能逐步复壮。
(3)拓展并深化野生大熊猫种群繁殖生态学研究
对野生大熊猫繁殖习性的了解一直是野生大熊猫生态学研究领域中较为薄弱的环节。然而，由于圈养环境下雌性大熊猫母性行为的可能丧失，因此在野化培训圈养大熊猫放归个体时，迫切需要全面的野生大熊猫繁殖生态学知识以供借鉴与参考。因此，拓展并深化野生大熊猫种群繁殖生态学研究，不仅有助于圈养大熊猫野化培训技术体系的构建与完善，同时也有利于提高放归个体繁殖后代的存活率。
4. 构建圈养大熊猫野化放归培训技术指标体系
一套科学、完善的圈养大熊猫野化放归培训技术指标体系有助于源源不断地为复壮野生孤立小种群提供合适的个体来源。然而，构建圈养大熊猫野化放归培训技术指标体系并没用任何前人的经验可供借鉴，因此，构建的过程可能充满了风险与挑战。统一、固定的指标体系可能是不存在的，针对不同性别、年龄的圈养大熊猫个体适用的指标体系可能有所不同。此外，放归区域环境条件的地方差异在一定程度上也表明了指标体系的构建必须具有相应的针对性。
在构建圈养大熊猫野化放归培训技术指标体系时，圈养大熊猫单位应与野外大熊猫生态学工作者携起手来。唯有如此，才能达到知识的互补，构建的圈养大熊猫野化放归培训技术指标体系才能满足野化培训放归大熊猫的需要。
5. 积极开展对外交流，吸引社会各界的广泛参与
成功的圈养大熊猫野化放归将是展示我省自然保护成效与形象的良好契机。因此，通过积极开展对外宣传与交流，吸引社会各界广泛参与，将可能对促进我省圈养大熊猫野化放归事业起到良好的促进作用。例如，通过吸引“新公益群”的参与将有效丰富圈养大熊猫野化放归资金的来源。然而，圈养动物的野外放归是一项具较大风险的活动。因此，就作为“明星动物”大熊猫的野化放归而言，相关对外宣传与交流应充分把握适度与有利的原则。
四、重点与难点
1. 全省“一盘棋”的圈养大熊猫野化放归体系的构建
四川拥有全国最为丰富的大熊猫资源。野生大熊猫分布在岷山、邛崃山、大相岭、小相岭以及凉山等几大隔离的山系中，种群数量约占全国总数70-80%。在这些山系中，大相岭、小相岭以及岷山B、C种群等由于数量低，栖息地破碎化严重，未来续存能力堪忧。在圈养繁殖方面，卧龙自然保护区拥有全国最大的圈养大熊猫种群，成都大熊猫繁育研究基地的圈养大熊猫数量也将突破100只。在圈养大熊猫繁殖中所谓“三难”问题基本成功解决后，上述单位的圈养大熊猫种群数量预期还可进一步增长，能够为野化放归工作提供充足的个体来源。
由于圈养大熊猫野化放归牵涉面广，成功的放归需要不同学科知识的融合以及不同部门、不同领域相关人员的紧密配合，因此，构建全省“一盘棋”的圈养大熊猫野化放归体系殊为重要。该体系的构建有利于统筹规划全省圈养大熊猫的野化放归活动，科学配置人为、物力与财力，避免资源浪费与资金重复投入，加强信息交流与共享，规范对外宣传，从而在整体上确保未来我省圈养大熊猫野化放归事业的高效、有序进行。
2. 影响野生大熊猫种群发展限制因子的揭示
野生大熊猫种群发展可能受许多生态因子所影响或限制。全面揭示影响野生大熊猫种群发展的限制因子不仅有利于发展人工干预措施以促进野生大熊猫种群的复壮，对圈养大熊猫的野化放归也至关重要。如果缺乏对影响野生大熊猫种群发展限制因子的全面了解，即使野化放归的个体能够顺利存活并繁衍后代，但在对促进目标种群的复壮上成效也可能有限。
以前关于影响野生大熊猫种群发展限制因子知识的缺乏可能受研究手段所制约，而当代生物学研究技术的进展与革新则为解决这方面的困难提供了可能。在开展圈养大熊猫野化培训的同时，亟需组织相关技术力量开展协调攻关，全面、深入地揭示各种可能影响野生大熊猫种群发展的限制因子。
